Farbvererbung beim Cavalier - ein Buch mit sieben Siegeln?
Dr. med. vet. Elisabeth Venzl
Für die meisten Züchter, die sich mit Genetik beschäftigt haben, bietet dieser Artikel vielleicht nur ein paar neue Aspekte, die zwar bekannt sind, aber schwer erklärbar sind.Für diejenigen, die sich in der Farbvererbung noch nicht genau auskennen, werden anfangs ein paar grundsätzliche Gegebenheiten zum Verständnis vorweg erklärt.
Es gibt zwei Farbgruppen beim Cavalier: Die Nichtweißträger oder Vollfarben ("whole colours") mit den Farben black&tan und ruby. Die zweite Gruppe sind die sog. Schecken, Weißträger oder Teilfarben ("particolours") mit den Farben tricolor und blenheim. Innerhalb des ICC ist wie auch im Ursprungsland der Rasse die Verpaarung zwischen den beiden Farbgruppen zulässig. Bei der Verpaarung von Tieren aus den zwei Farbgruppen stellt sich dann immer wieder die Frage, welche Farben bei den Welpen vorkommen können und welche Anlagen im Erbgut (Genotyp) vorhanden sind bzw. sein könnten.
Grundlagen: Dominant-rezessive Vererbung
Die äußere Erscheinung eines Tieres wird als Phänotyp bezeichnet. Beim Zusammentreffen von verschiedenen Erbanlagen (Genen, Allelen) für das gleiche Merkmal gibt es eine Hierarchie der Gene, die bestimmt, wie das Tier im Phänotyp dann aussehen wird. Diese Hierarchie besteht in der Dominanz eines Genes über das andere, das dominierte Gen wird auch als rezessives Gen bezeichnet und der Vererbungsmodus als dominant-rezessiver Erbgang. Sind bei einem Tier beide Gene vorhanden, dann richtet sich der Phänotyp nach dem dominanten Gen, das rezessive Gen ist aber im Erbgut vorhanden und kann bei der nächsten Generation eine Rolle spielen. Es kann aufgrund einer Abstammung vermutet werden, aber sichtbar ist das rezessive Gen am Phänotyp dieses Hundes nicht.
Für jedes Merkmal (z.B. Fellfarbe) hat ein Individuum einen Erbteil vom Vater und einen von der Mutter (also für jedes Merkmal zwei Allele, also die Ausprägungen des selben Gens). Auch Vater und Mutter haben ihrerseits wieder je ein Allel von deren Vater und Mutter (also Großvater und Großmutter des Individuums). Welches Allel nun der Vater und die Mutter an den jeweiligen Nachkommen weitergibt, unterliegt dem Zufall. So kann es sein, dass die Welpen eines Wurfes sehr unterschiedliches Erbgut aufweisen.
Die Farben des Cavaliers
Es gibt nun eine ganze Reihe von Genen, die die Vererbung der Fellfärbung und -zeichnung bestimmen. Im weiteren sollen uns aber nur diejenigen interessieren, die für die Rasse Cavalier King Charles wichtig sind. Nur so nebenbei: Kurzhaar ist dominant über Langhaar, deshalb kann die Einkreuzung eines reinerbig kurzhaarigen Hundes beim Cavalier nur Welpen bringen, die phänotypisch kurzhaarig sind, aber das Langhaargen im Erbgut tragen.
Innerhalb der Vollfarben (whole colours) ist black&tan dominant über ruby und innerhalb der Teilfarben = Weißträger (Particolours) tricolor dominant über blenheim.
1. Mendelsche Regel: Verpaart man zwei Hunde, die für das Merkmal reinerbig sind, ist die ersten Nachkommengeneration (F1) phänotypisch einheitlich gefärbt (nämlich entsprechend dem dominanten Gen), genotypisch sind sie jedoch alle mischerbig und tragen beide Anlagen:
Beispiel: reinerbig tricolor x (reinerbig) blenheim =
= phänotypisch tricolor, tragen aber die Anlage für blenheim
oder: reinerbig black+tan x (reinerbig) ruby =
= phänotypsich black+tan, tragen aber die Anlage für ruby
Genauer gesagt handelt es sich um eine Schwarz-rot-Vererbung, wobei man die Tan-Marken der Black+Tans und Tricolors erst einmal unberücksicht läßt (Erklärung später).
Die E-Serie oder Schwarz/rot-Vererbung und Mendelschen Regeln
Schwarz ist dominant über rot. Diese Genserie mit dem Buchstaben E ist dafür verantwortlich. Der Großbuchstabe steht dabei für das dominante Gen, der Kleinbuchstabe für das rezessive. E steht für schwarz, e für rot.
Ein Black+tan (oder Tricolor) kann im Genotyp reinerbig sein, also EE haben oder er ist mischerbig und hat dann den Genotyp Ee.
Ein Ruby (oder blenheim) ist nur dann ein solcher, wenn der Genotyp ee aufweist, da das Rotgen rezessiv ist. Es ist nur dann im Phänotyp zu sehen, wenn kein Schwarzgen E vorhanden ist. Also sind Ruby und Blenheim für dieses Merkmal immer ee.
Warum stehen für das Merkmal immer zwei Buchstaben? Einer steht für das Gen vom Vater und einer für das der Mutter des Individuums.
1. Mendelsche Regel:
| Eltern: | EE (schwarz) | x | ee (rot) | ||||
| Eizellen/Spemien |
|
| |||||
| Nachkommen |
|
| |||||
| Phänotyp |
|
| |||||
Die Nachkommen der ersten Generation sind also alle phänotpyisch schwarz, tragen aber alle das Gen für Rot. Weil die Nachkommen der F1 alle einheitlich sind, spricht man von der Uniformitätsregel.
2. Mendelsche Regel:
| Eltern: | Ee (schwarz) | x | Ee (schwarz) | ||||
| Eizellen/Spermien |
|
| |||||
| Nachkommen: |
|
| |||||
| Phänotyp: |
|
| |||||
| Mengenverhältnis: |
| ||||||
Die Nachkommen bei der Verpaarung zweier mischerbiger Eltern ergibt (statistisch) vom Erscheinungsbild her die Aufteilung: Dreiviertel der Nachkommen sind schwarz, ein Viertel sind rot, also 3 : 1 oder 75 % schwarz und 25 % rot.
Genotypisch sind die Roten immer reinerbig, wegen des rezessiven Gens wären sie sonst nicht rot. Die Schwarzen aber können reinerbig oder mischerbig sind. Die Verteilung ist 25 % reinerbig schwarz und 50% mischerbig schwarz, statistisch gesehen. Die Aufspaltung der Nachkommen genotypisch ist 1 : 2 : 1, phänotypisch 3 : 1.
Diese Regel heißt auch Spaltungsregel.
Verpaart man nun ein mischerbiges Tier and ein rezessiv reinerbiges, bekommt man folgendes Ergebnis:
| Eltern: | Ee (schwarz) | x | ee (rot) | ||||
| Eizellen/Spermien |
|
| |||||
| Nachkommen: |
|
| |||||
| Phänotyp: |
|
| |||||
| Mengenverhältnis: |
| ||||||
Das Ergebnis ist immer genotypisch und phänotypisch 1 : 1 oder 50 % reinerbig rezessive und 50 % mischerbige dominante Nachkommen.
Diese Verpaarung dient häufig auch als Testverpaarung, wenn man beim phänotypisch dominanten Tier wissen möchte, ob es für das Merkmal rein- oder mischerbig ist. Da die Chance auf Auftreten eines reinerbig rezessiven Merkmalträgers 50% ist, ist die Wahrscheinlichkeit auch bei kleinen Zahlen recht hoch.
Beispiel: Wenn man wissen möchte, ob ein Black+tan (oder Tricolor) wirklich reinerbig ist, paart man ihn an Ruby (bzw. Blenheim) an. Sobald nur ein einziges Tier in ruby (bzw. blenheim) bei den Nachkommen vorkommt, kann das "schwarze" Elterntier nicht reinerbig sein!
Zusammenfassung
Die rezessiven Merkmalsträger wie ruby und blenheim müssen für die E-Serie reinerbig ee tragen, bei der Verpaarung von zwei "roten" Eltern können niemals schwarze Welpen fallen!
Die dominanten Merkmalsträger wie Black+tan und Tricolor können genotypisch reinerbig EE oder mischerbig Ee sein. Am Phänotyp läßt sich das nicht feststellen. Testmöglichkeit: Anpaarung an einen Rotträger (ee).
Die S-Serie oder das Scheckungsgen
Das Gen S steht für eine vollständige Färbung des Körpers ohne weiße Platten, das Gen s (oder auch sp bezeichnet, für Piebald-Scheckung) ist rezessiv und sorgt für eine Weißscheckung, also weiße Platten zwischen farbigen Partien.
Entsprechend den Mendelschen Regeln bekommt man bei der Verpaarung eines reinerbigen Wholecolour (Vollfarben) und eines Particolour (Schecken, Weißträger):
1. Mendelsche Regel:
| Eltern: | SS (vollfarben) | x | ss (gescheckt) | ||||
| Eizellen/Spemien: |
|
| |||||
| Nachkommen |
|
| |||||
| Phänotyp |
|
| |||||
Die Nachkommen der ersten Generation sind also alle phänotpyisch vollfarben, tragen aber alle das Gen für Scheckung.
Verpaart man nun zwei bezüglich Scheckungsgen mischerbige Vollfarben-Tiere, ergibt sich folgendes Bild:
2. Mendelsche Regel:
| Eltern: | Ss (vollfarben) | x | Ss (vollfarben) | ||||
| Eizellen/Spermien |
|
| |||||
| Nachkommen: |
|
| |||||
| Phänotyp: |
|
| |||||
| Mengenverhältnis: |
| ||||||
Die Nachkommen bei der Verpaarung zweier bezüglich Scheckungsgen mischerbiger Eltern ergibt (statistisch) vom Erscheinungsbild her die Aufteilung: 75 % Wholecolours und 25 % Schecken. Genotypisch sind die Schecken bezüglich Scheckungsgen immer reinerbig rezessiv, wegen des rezessiven Gens wären sie sonst nicht gescheckt. Die Vollfarben aber können reinerbig oder mischerbig sind. Die Verteilung ist 25 % reinerbig und 50% mischerbig vollfarben.
Aus zwei gescheckten Eltern können niemals Wholecolours fallen.
Vererbung zweier Merkmale
Dies ist nun des Rätsels Lösung bei der Farbvererbung des Cavaliers. Es handelt sich um die Vererbung zweier Merkmale gleichzeitig, wobei die Merkmale Schwarz/rot und Vollfarben/gescheckt unabhängig voneinander vererbt werden (3. Mendelsche Regel von der freien Kombinierbarkeit der Gene). Da bekannt ist, daß bei der Verpaarung reinerbiger Tiere in der ersten Nachkommengeneration immer genotypisch und phänotypisch einheitliche Tiere entstehen, ist die interessante Frage, was bei der Verpaarung mischerbiger Tiere als Ergebnis erfolgt. Die maximale Palette an Möglichkeiten ergibt sich, wenn man zwei bezüglich jeden Merkmals mischerbige Elterntiere nimmt, also zwei Black+tans, die die Anlage für Ruby und für Scheckung tragen.
Zur Darstellung sämtlicher Möglichkeiten eignet sich ein Quadrat. Auf der Horizontalen Zeile werden die Möglichkeiten für die Eizellen der Mutter (jeweils 4) und auf der Vertikalen Spalte die Möglichkeiten für die Spermien des Vaters (jeweils 4) dargestellt.
Übersicht 1: Eltern beide black+tan (mischerbig für schwarz und gescheckt) = Genotyp EeSs
Eizellen/ Spermien | ES | Es | eS | es |
ES
| EESS b+t, reinerbig | EESs b+t, Anlage für weiß | EeSS b+t, Anlage für rot | EeSs b+t, Anl.f.rot & weiß |
Es
| EESs b+t, Anlage für weiß | EEss tricolor, reinerbig | EeSs b+t, Anl.f.rot & weiß | Eess tricolor, Anl.f.rot |
eS
| EeSS b+t, Anlage für rot | EeSs b+t, Anl.f.rot & weiß | eeSS ruby, reinerbig | eeSs ruby, Anl.f.weiß |
es
| EeSs b+t, Anl.f.rot & weiß | Eess tricolor, Anl.f.rot | eeSs ruby, Anl.f.weiß | eess blenheim |
Die Zahlenverhältnisse der statistischen Wahrscheinlichkeiten sind: 9 : 3 : 3 : 1.
Also 9/16 (56,25%) black+tan, 3/16 (18,75%) je für ruby und tricolor und 1/16 (6,25%) für blenheim. Die Wahrscheinlichkeit jeweils einen für beide Merkmale reinerbigen Welpen zu erhalten beträgt 1/16.
Für jede beliebige Variante kann man nun diese Tabellen erstellen. Entsprechend der vorhandenen Gene gibt es weniger Zeilen und/oder Spalten. Die maximalen Möglichkeiten finden sich in der obigen Übersicht.
Weil für Züchter interessant, hier noch folgende Verpaarungen:
Übersicht 2: Eltern black+tan (mischerbig für rot und gescheckt) = Genotyp EeSs und tricolor (mischerbig für rot) = Genotyp Eess:
Eizellen b+t/ Spermien tricolor | ES | Es | eS | es |
Es
| EESs b+t, Anl.f.weiß | EEss tricolor, reinerbig | EeSs b+t, Anl.f.rot&weiß | Eess tricolor, Anl.f.rot |
es
| EeSs b+t, Anl.f.rot&weiß | Eess tricolor, Anl.f.rot | eeSs ruby, Anl.f.weiß | eess blenheim |
Die Zahlenverhältnisse der statistischen Wahrscheinlichkeiten sind: 3 : 3 : 1 : 1.
Also 3/8 (37,5%) black+tan, 3/8 (37,5%) tricolor, 1/8 (12,5%) je für ruby und blenheim.
Alle Black+tans und der ruby können bezüglich der Vollfarbe/Scheckung nicht reinerbig sein, da der Tricolor-Elternteil in dieser Verpaarung kein Gen für die Vollfarbe mitbringt.
Die Chance für einen reinerbigen Tricolor aus dieser Verpaarung beträgt 1/8.
Übersicht 3: Eltern ruby (mischerbig für gescheckt) = Genotyp eeSs und tricolor (mischerbig für rot) = Genotyp Eess
Eizellen ruby/ Spermien tricolor | eS | es |
Es | EeSs b+t, Anl.f.rot&weiß | Eess tricolor, Anl.f.rot |
es | eeSs ruby, Anl.f.weiß | eess blenheim |
Die Zahlenverhältnisse sind für alle vier Farbschläge je 1/4 (25%). Reinerbig ist nur der Blenheim, alle anderen Farbschläge sind mischerbig.
Übersicht 4: Eltern black+tan (mischerbig für rot und gescheckt) = Genotyp EeSs und blenheim = Genotyp eess
Eizellen b+t/ Spermien blenh. | ES | Es | eS | es |
es | EeSs b+t, Anl.f.rot&weiß | Eess tricolor, Anl.f.rot | eeSs ruby, Anl.f.weiß | eess blenheim |
Übersicht 5: Eltern black+tan (mischerbig für rot und gescheckt) = Genotyp EeSs und ruby (mischerbig für gescheckt) = Genotyp eeSs
Eizellen b+t/ Spermien ruby | ES | Es | eS | es |
eS
| EeSS b+t, Anl.f.rot | EeSs b+t, Anl.f.rot&weiß | eeSS ruby, reinerbig | eeSs ruby, Anl.f.weiß |
es
| EeSs b+t, Anl.f.rot&weiß | Eess tricolor, Anl.f.rot | eeSs ruby, Anl.f.weiß | eess blenheim |
Die Wahrscheinlichkeiten für black+tan und ruby sind jeweils 3/8 (37,5%), die für tricolor und blenheim je 1/8 (12,5%). Es können aus dieser Verpaarung keine reinerbigen "schwarzen", also black+tan und tricolor fallen. Von den Rubies ist statistisch nur jeder dritte reinerbig bezüglich Scheckungsgen. Interessant ist aber, daß es sich um eine vollständige Wholecolour-Verpaarung handelt, und doch alle vier Farbschläge fallen können. Wie sinnvoll daher das getrennte Züchten von Whole- und Particolours bei manchen Vereinen ist, wird damit fraglich, zumal der Genpool für die Rasse extrem verkleinert wird und sich damit Inzuchtgefahren erhöhen. Das Auftreten von unerwünschten weißen Abzeichen hat nichts mit dem Scheckungsgen zu tun (s. unten).
Die Genotypen der Farbvarianten des Cavaliers
Die meisten Möglichkeiten für verschiedene Genotypen finden sich beim Black+Tan.
Nachfolgend eine Aufstellung:
Black+tan: reinerbig für schwarz und vollfarben: EESS
mischerbig für schwarz, reinerbig für vollfarben: EeSS
reinerbig für schwarz, mischerbig für vollfarben: EESs
mischerbig für schwarz und vollfarben: EeSs
Ruby: immer reinerbig für rot (muß immer ee sein)!
reinerbig für vollfarben: eeSS
mischerbig für vollfarben: eeSs
Tricolor: immer reinerbig für Scheckung (muß immer ss sein)!
reinerbig für schwarz: EEss
mischerbig für schwarz: Eess
Blenheim: gibt nur einen Genotyp! Reinerbig für rot und Scheckung: eess
Die Tan-Marken
Es bestimmen natürlich noch mehr Gene die Farbvererbung beim Hund, dazu gehören auch die Gene der A-Serie, die Verteilung von Schwarz und roten/braunen Abzeichen über den Körper des Hundes verursacht. Hier gibt es verschiedene Genvarianten (Allele). Die Zeichnung wie beim Deutschen Schäferhundes ist eine davon. In diese Serie gehört aber auch das Allel mit den Tan-Marken beim Cavalier (diese Zeichnung findet sich aber auch beim Rottweiler, Dobermann und beim schwarzmarkenen Hovawart). Nun stellt sich die Frage, wie ist das mit den Marken beim Ruby und beim Blenheim. Ganz einfach:
Alle Cavaliere sind für das Allel a(t) reinerbig. a(t) verursacht Marken am Fang, Kehle, Innenseiten der Ohren, Brust, über jedem Auge, an allen Beinen, um den Anus und auf der Schwanzunterseite.
Wie? Haben Ruby und Blenheim etwa Marken? - Kaum zu glauben, aber so ist es. Da aber der Farbton der Marke sich nicht von der Grundfarbe "rot" sonderlich unterscheidet, ist die Marke bei den "Roten" nicht zu sehen, vorhanden sind sie aber. Gelegentlich kann man sie erahnen, vor allem bei Hündinnen je nach Zyklusstand der Hormone.
Alle Cavaliere sind reinerbig für das (rezessive) Merkmal der Marken. Daher blieb dieses Gen bei den Erbgängen unberücksichtigt. Wenn man möchte, könnte man es dem Genotyp voranstellen, so daß ein Blenheim folgenden Genotyp hat: a(t) a(t) e e s s
Weiße Abzeichen und Farbsprenkel und andere genetische "Gemeinheiten"
Wem es jetzt noch nicht genug ist, der kann sich mit dem Problem der weißen Abzeichen bei den Wholecolours und der Tüpfelung/Sprenkelung ("freckles") beschäftigen. Es gibt für die Farbvererbung beim Hund noch jede Menge weitere Gene.
Die Farbschläge, bei denen weiße Abzeichen nicht statthaft sind (black+tan, ruby), haben bezüglich Vollfarbigkeit/Scheckung den Genotyp SS oder Ss. Die weißen Abzeichen treten nun nicht willkürlich irgendwo am Körper auf, sondern im allgemeinen an den Zehen, Brust, Schwanzspitze und Stirn oder Schnauze. Sie können, wenn bei der Geburt vorhanden, sich noch stark zurückbilden und verschwinden. Manchmal bleiben sie aber auch. Es ist aber nicht etwa das Allel s dafür verantwortlich, sondern sog. Minus-Modifikatoren des S-Allels. Die Minusmodifikatoren (es gibt auch Plus-Modifikatoren) sind Gene, die auf die Allele der S-Serie einwirken, und zwar auf alle (vier). Minusmodifikatoren führen zu mehr weiß, Plusmodifikatoren zu weniger. Bei den unerwünschten weißen Abzeichen sind vermehrt Minus-Modifikatoren im Spiel. Das Ausmaß der Dominanz von Allel S hängt von den Modifikatorgenen ab.
Und nun noch ein Hinweis zu den "freckles". Sie haben nichts mit der S-Serie zu tun. Für die Tüpfelung ("ticking"), wie sie bei vielen Jagdhundrassen (auch bei den Schimmelvarianten des Cockerspaniel) vorkommt, gibt es eigene Gene, die T-Serie (Tüpfelung). Die Tüpfelung ist gegenüber der reinweißen Farbe (nicht gefärbter Körperpartien) dominant. Farbsprenkel können aber nur dann beobachtet werden, wenn das Tier die Allele für Weißscheckung (S-Serie) hat, im Falle des Cavaliers als ss. Deshalb hat man früher vermutet, daß die "freckles" ursächlich ein Problem der Mischverpaarung Wholecolour x Particolour darstellen. Jedoch sind die Tüpfel darauf zurückzuführen, dass mindestens ein Elternteil Tüpfel hat. Die dominanten Tüpfelträger sind allerdings bei den Wholecolours nicht sichtbar... Interessant ist auch, dass sich die "freckles" erst im Alter von einigen Monaten deutlich zeigen. Es könne noch bis zu einem Alter von etwa 12 Monaten diese Tüpfel auftreten. Je später sie auftreten, um so kleiner bleiben sie und um so weniger treten insgesamt auf. Das Auftreten dieser Tüpfel hat mit dem Phänomen des unterschiedlichen Größenwachstums von Farbflecken zu tun, wie nachfolgend beschrieben wird.
Warum verändert sich der Weißanteil bei den tricolor und blenheim Welpen im Wachstum?
Das Scheckungsgen ist hierfür einmal nicht verantwortlich, da alle Weißträger bei der Rasse Cavalier reinerbig für die Piebald-Scheckung sind. Warum aber geht der Weißanteil bei den Particolors von der Geburt bis zum Alter von etwa einem Jahr deutlich zurück? Manchmal verschwinden feine Blessen und anfangs sauber getrennte kleinere Farbflecken wachsen zu großen Platten zusammen. Erfahrungsgemäß rechne ich (auch aus der Erfahrung mit Beagles) damit, dass weiße Streifen von 5 bis 7 mm oder weniger bei neugeborenen Welpen bis zum Erwachsenenalter verschwinden. Erklärung: Die Genetiker haben festgestellt, dass das Größenwachstum eines Flecks von dessen Färbung beeinflußt wird. Schwarze Flecke werden größer als leberfarbene und dieser größer als rote. Also müsste sich der Weißanteil bei den Tricolors stärker im Wachstum rückbilden als bei den Blenheims...
Die Blenheim- und Ruby-Welpen sind übrigens bei der Geburt und in den ersten 8 Lebenswochen recht blass in der Farbe. Sie sehen aus wie x-mal ohne Farbwaschmittel gewaschen. Sie dunkeln jedoch kräftig nach. Einen ungefähren Anhaltspunkt für die spätere Farbe findet man an der Farbe des Behangs. Der entspricht relativ früh schon der Tiefe der späteren Rotfärbung.
Bei diesem "kurzen" und sehr rassespezifischen Überblick wird eines deutlich: Genetik ist oft schwer verdauliche Kost für unsere grauen Zellen. Meist hilft nur, in Ruhe nochmals lesen, und dann vielleicht nochmals? Bewusst habe ich auf allzu viele Fachwörter verzichtet und die deutsche Bezeichnung dafür gewählt. Der Text wirkt dann nicht ganz so abschreckend. Ohne Genetikkenntnisse ist aber keine Zucht im Sinne von gezielter Verpaarung möglich. Die Genetikkenntnisse eines Züchters sollten etwas größer sein als die Grundformel: Cavalier verpaart mit Cavalier ergibt wieder Cavalier. Zumindest für die Farbvererbung kann man in den Tabellen nachschauen. Viel Spaß dabei!
Und für die nach Wissen Durstenden noch
Literatur:
Burns Marcia, Fraser Margaret N. (1968): Die Vererbung des Hundes. 3. Aufl. Oertel + Spörer Reutlingen 1968
Denis, Bernhard (1990): Die Haarfarben des Hundes. Österreichischer Kynologenverband, Jugend & Volk Verlagsgesellschaft Wien 1990.
Willis, Malcolm B. (1984): Züchtung des Hundes. Ullmer Verlag Stuttgart 1984
Workman, Margaret (1999): The Cavalier King Charles Spaniel. Kingdom Books England 1999